Biologie

Cycle de vie de l'anguille européenne

L'anguille est un migrateur amphihalin qui se reproduit en mer contrairement aux autres amphihalins présents en Bretagne. De ce fait, il s'agit d'un amphihalin thalassotoque.

A leur naissance, les anguilles ne ressemblent pas à leurs parents. Il s'agit de larves appelées leptocéphales (= tête plate) en forme de ruban. Elles sont donc aplaties latéralement, transparentes et mesurent environ 5mm. Cette forme aplatie leur permet de traverser l'Atlantique Nord portées par les courants chauds du Gulf Stream. La traversée dure entre 1 et 2 ans au cours desquels elles se nourrissent de plancton.

Leptocéphale genre Anguilla (Eric FEUNTEUN, MNHN)

Leptocéphale

A l'approche du continent, les larves leptocéphales prennent la forme de petites anguilles transparentes. On les désigne alors sous le nom de civelles, ou pibales. Elles mesurent de 5 à 6 cm. Le stade civelle est le plus bref du cycle de vie de l'anguille. Pendant cette période de quelques semaines à quelques mois, la civelle ne s'alimente pas et n'est pas très active. La montaison des anguilles est légèrement plus tardive au Nord de la Bretagne qu'au Sud. Un premier pic de montaison des jeunes anguilles a lieu à la fin de l'hiver. Un deuxième pic se produit généralement à l'automne. Le recrutement estuarien est généralement concentré sur environ 3 mois.

Télécharger la publication scientifique du Journal of fish biology (Briand et al., 2005)

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Gros plan de civelle

Civelles à leur arrivée dans l'estuaire

Lorsque la température est favorable, autour de 11-12°C, les civelles se pigmentent, commencent à se nourrir puis nagent activement. Les anguillettes continuent de migrer vers l'amont des bassins versants jusqu'à une taille d'environ 30 cm. Elles se sédentarisent ensuite dans les eaux douces ou les estuaires pendant plusieurs années.

Le stade de l'anguille jaune correspond à la plus longue phase de la vie de l'anguille qui peut durer jusqu'à 15-20 ans pour les femelles. Les anguilles les plus âgées, et donc, par conséquent, les plus grosses sont des femelles tandis que les plus petits individus qui partent donc en mer plus jeunes sont généralement des mâles. La différenciation des organes sexuels se fait sur le continent tandis que la maturation se fait en mer.

Anguille jaune_FNPF

PHOTO_Anguille-jaune_FNPF_Madelon

Anguille jaune

A l'automne généralement, lorsqu'elle a accumulé suffisamment de réserves, l'anguille jaune se métamorphose en anguille argentée. Ses yeux grossissent pour se préparer à la vie marine obscure, sa robe devient sombre sur le dos et argentée ventralement pour mieux se confondre dans son environnement. Une ligne latérale sensitive ponctuée de neuromastes (points noirs) apparaît. L'anguille argentée descend alors les cours d'eau avec les premières pluies pour joindre l'océan. Elle poursuit son périple sur près de 6 000 km d'Est en Ouest à travers l'Atlantique afin d'atteindre les sites de reproduction. Les géniteurs rejoignent la mer des Sargasses, située au Sud-Est de la Floride, en 4 à 6 mois. Grâce à un important stock de graisse (20% de la masse corporelle), les mâles et les femelles jeûnent pendant la traversée. Bien qu'elle n'ait jamais été observée, il semblerait que la reproduction ait lieu à des profondeurs de 400 à 700 mètres entre mars et juillet. On estime à environ 1 million d'œufs en moyenne par kg de femelle.

Des mâles et des femelles d'anguilles argentées passent des tests de nage dans des tunnels ! (actualité décembre 2013)

Des hydrophones pour suivre la dévalaison des anguilles argentées dans le Frémur ! (actualité septembre 2017)

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Neuromastes (points noirs) sur la ligne latérale d'une anguille argentée Gros œil de l'anguille argentée

 

Il est exceptionnel d'observer des géniteurs en mer. Ce cliché a été pris après le marquage d'une anguille argentée. La balise Argos est visible sur le dos en arrière de la tête. Elle est attachée à un flotteur qui permet de récupérer la balise lorsque le poisson meurt. Le marquage des géniteurs en mer permet depuis peu de connaître leurs trajectoires et leurs déplacements au sein de la colonne d'eau. Les premiers résultats mettent en évidence un fait nouveau : les déplacements nyctéméraux entre 200 et 800 mètres de profondeur chaque jour. 

 

Anguille argentée en mer (Erci Feunteun, MNHN)

cycle ang observatoire nb et suivis690

Son mode de vie benthique, la durée relativement longue pour un poisson de sa vie en eau douce et le long jeûne de l'adulte en mer font que cette espèce est particulièrement exposée aux polluants des eaux douces.

Habitat

Certaines anguilles choisissent de s'établir sur le littoral ou dans les eaux saumâtres alors que d'autres remontent les fleuves, parfois sur des milliers de kilomètres. Elles colonisent tous les habitats aquatiques accessibles depuis la mer.

L'anguille jaune est benthique. Elle s'abrite entre les cailloux et dans les anfractuosités du substrat (racines, branches, etc.). Elle se déplace sur le fond des cours d'eau et des plans d'eau et est capable de ramper sur divers substrat. L'anguille jaune peut survivre hors de l'eau grâce à son abondant mucus et à sa cavité branchiale protégée de la déshydratation par un orifice branchial étroit. Toutefois, elle ne tarde pas à rejoindre les milieux aquatiques ou humides les plus proches.

L'anguille jaune est surtout active la nuit, notamment pour s'alimenter.

Régime alimentaire

L'anguille est un prédateur. Son alimentation est composée de larves d'insectes, de petits crustacés et de petits poissons. En milieu marin, elle consomme également des vers enfouis dans la vase.

Télécharger la fiche complète de description de l'anguille européenne (S. Collin, 2010)


Sa popularité lui vaut quelques expressions :

S'il y a "anguille sous roche", c'est qu'on vous a caché quelque chose ! Telle l'anguille présente mais invisible !

"Rompre l'anguille au genou" : l'anguille symbolise la ruse, l'astuce qu'on ne peut vaincre par la force brutale.

"Prendre l'anguille par la queue", c'est faire le contraire de ce qu'il faudrait pour parvenir à ses fins

"Echapper comme une anguille" : être agile et insaisissable


Pour aller plus loin...

Tébéo - Chronique nature du 17.05.11 (Léguer et anguille) from Eau & Rivières de Bretagne on Vimeo.

 

Livre_Anguille-européenne

 

 

 

 

"L'anguille européenne, indicateurs d'abondance et de colonisation"

  G. Adam, E. Feunteun, P. Prouzet et C. Rigaud, coord.

  Editions Quae, 2008 (ISBN : 978-2-7592-0085-6)

Livre_Poissons-de-mer "Poissons de mer, guide scientifique à l'usage des pêcheurs de France et d'ailleurs"

  A. Filleul

  Editions Larivière, 2001 (ISBN : 2-914205-20-1)

Les lamproies marines (genre Petromizon) migrent toutes en mer pour leur croissance et reviennent en eau douce pour se reproduire. Il s'agit de migrateurs amphihalins potamotoques qui réalisent leur migration anadrome de reproduction au début de l'été.

La reproduction a lieu en juin/juillet en Bretagne. Les lamproies construisent leurs nids dans les zones courantes caillouteuses des fleuves. Elles utilisent leur disque buccal pour déplacer les pierres et les cailloux tandis que le substrat de taille inférieure (sable, gravier...) est emporté par le courant lors de mouvements de leur corps.

Le comportement de reproduction est composé d'un rituel que répète chaque individu avant l'expulsion des cellules sexuelles dans l'eau. Le mâle reconnaissable au bourrelet dorsal effleure la femelle, et, une fois côte à côte, l'entoure tout en pressant sur son ventre. Cette gestuelle a pour objectif d'expulser les œufs.

Les gestes de ces couples transmis de génération en génération depuis des millénaires sont observables dans l'animation ci-dessous (Source : R. Sabatié) :

Les œufs éclosent au bout de 10-15 jours selon les conditions de milieu (température...) pour donner des pré-larves puis des larves ammocètes qui demeureront plusieurs années dans les zones sableuses des cours d'eau.

Les juvéniles de lamproies sont des larves dénommées ammocètes présentant la même silhouette que leurs parents dont les yeux et le disque buccal ne sont pas fonctionnels. Les ammocètes vivent enfouies dans les sédiments fins des cours d'eau et n'ont donc pas besoin de voir. Le disque buccal des larves ne deviendra fonctionnel qu'au stade adulte. Son double rôle alimentaire et de transport n'est pas utile lors de la vie enfouie des ammocètes. Il ne trouve son utilité qu'au stade de l'adulte parasite qui voyage "ventousé" à son hôte. Les ammocètes ont en revanche un régime alimentaire filtreur et se nourrissent d'éléments microscopiques de l'eau.

La vie enfouie des ammocètes dure de 3 à 8 ans et la dévalaison vers la mer de 4 à 10 mois tandis que la vie marine ne dure que 1,5 à 2,5 ans.

La durée de la phase adulte est brève en comparaison de la phase larvaire. La reproduction mène systématiquement à la mort des géniteurs. Les lamproies sont donc des espèces semelpares strictes. Il semblerait en effet que la sénescence de leurs tissus serait programmée immédiatement après la reproduction.

LPM cycle de vie  Cycle biologique des lamproies marines (Source : BGM, Imagic, 2016)

Habitat

Les habitats du stade adulte et du stade larvaire sont distincts. Les ammocètes ont en effet une vie enfouie tandis que les adultes sont rarement libres mais le plus souvent fixés à leur hôte. Une fois fixées, les lamproies bénéficient à la fois d'une alimentation disponible en permanence et sont transportées sans dépenser d'énergie grâce à leur puissante ventouse buccale.

Illustration habitat ammocète Lamproie marine fixée à une alose

Zones favorablesà la croissance des ammocètes (Source : E. Lasne)

Sub-adulte de lamproie marinefixée sur une alose (Source : IAV)

La longue durée du stade larvaire enfoui dans les sédiments expose ces espèces aux polluants qui s'accumulent dans les zones de dépôt des cours d'eau. L'absence d'ammocètes dans des habitats favorables à leur croissance sur des bassins versants où l'espèce est présente peut témoigner de la présence de substances chimiques toxiques dans le cours d'eau. Les larves de lamproies sont à ce titre indicatrices de la qualité chimique de l'eau.

Le substrat optimal des ammocètes est composé de couches superposées de végétation en décomposition dans des sédiments fin sableux entre une dizaine et une vingtaine de centimètres de profondeur.

En mer, les lamproies se fixent sur des poissons de diverses espèces. On les retrouve sur les images de vidéo-comptage sur des aloses, des mulets, des truites de mer ou des saumons. Les migrateurs amphihalins sont des hôtes privilégiés car ce sont des poissons qui ramènent les lamproies en eau douce, lieu obligatoire de reproduction. Les poissons strictement marins sont des hôtes moins intéressants car les lamproies doivent s'en détacher pour accéder à l'eau douce.

Télécharger le rapport final "Flux migratoires et indices d'abondance des populations de lamproies du Scorff, de l'Oir et de la Bresle" (Source : INRA-ONEMA, 2009)

Régime alimentaire

Du fait de leurs milieux de vie très distincts, les stades successifs de développement s'alimentent différemment. Au stade larvaire, les ammocètes sont filtreuses et se nourrissent des microparticules organiques présentes dans l'eau. Le mode de vie parasite des adultes est à l'origine de leur alimentation composée exclusivement des liquides issus de la succion des tissus de leur hôte.

Lorsqu'ils quittent leur hôte pour atteindre les zones de frayère, les adultes ne se nourrissent plus.

Télécharger la fiche complète de description de la lamproie lamproie marine (S. Colin, 2010)

Lire l'article sur le programme Amphihalins Natura 2000 en mer (actualité septembre 2016)


Pour aller plus loin...

Les lamproies en Europe de l'Ouest (Editions Quae)

"Les Lamproies en Europe de l'Ouest, écophases, espèces et habitats"

Catherine Taverny et Pierre Élie

Éditions Quæ (ISBN 978-2-7592-0378-9 / ISSN 1952-2770)

La scalimétrie est la technique qui permet de connaître l'âge des poissons en observant des écailles sous une loupe éclairée.

 

Lorsque les scientifiques observent les écailles afin de déterminer les caractéristiques de croissance du poisson, il s'agit de la lecture des écailles. Cette technique permet de déterminer son âge lors de la capture et les périodes de vie en mer et en eau douce. Elle permet également de savoir s'il s'est reproduit plusieurs fois au cours de sa vie.

 

 

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Une écaille présente des stries de croissance comparables aux stries de croissance visibles sur un tronc d'arbre coupé. Les stries de croissance sont plus ou moins resserrées selon la température de l'eau, la disponibilité en nourriture, etc.

 

Télécharger la fiche sur la scalimétrie des truites de mer (INRA - ONEMA, 2008) distribuée aux pêcheurs de salmonidés migrateurs.

Le cycle biologique du saumon atlantique se déroule alternativement en eau douce et en mer. Les saumons naissent tous en eau douce. En Bretagne, les jeunes saumons restent 1 à 2 ans en eau douce. En Scandinavie, ils restent jusqu'à 4-5 ans en eau douce en raison d'une croissance plus lente du fait de températures plus basses. Les saumons les plus âgés peuvent vivre jusqu'à 6 ans.

Saumon cycle de vie

Selon leur âge, les géniteurs de saumons remontent les fleuves à différentes périodes. Les plus âgés sont les plus grands individus ; ils sont de meilleurs reproducteurs. On les appelle saumons de printemps car ils colonisent les eaux douces majoritairement au printemps ; les scientifiques les qualifient parfois de poissons de "plusieurs hivers de mer". Les plus jeunes reviennent en eau douce un an après la dévalaison des smolts. On les appelle communément des castillons ou poissons d'un hiver de mer.

Photo de saumon de printemps

Saumon de printemps piégé dans la station de suivi du Scorff (INRA)

Photo de bécard capturé de nuit sur le Scorff

Bécard capturé de nuit dans le cadre du suivi de piégeage du Scorff (INRA)

En décembre, les mâles et les femelles se rejoignent sur les radiers, zones courantes de faible profondeur et à granulométrie grossière, afin d'y aménager leurs frayères. En Bretagne, les saumons parcourent de faibles distances pour rencontrer ces secteurs, dont les plus aval se situent non loin de la mer, contrairement à la Loire, la Garonne ou de la Dordogne.

La reproduction a lieu en décembre et janvier selon les conditions hydrologiques. Les couples enfouissent leur ponte dans les cailloux et les graviers des zones courantes bien oxygénées. Les œufs se développent en 440 degrés jours, c'est-à-dire que si la température journalière moyenne de l'eau est de 10°C, l'incubation durera 44 jours. A l'éclosion, les alevins vésiculés demeurent dans les frayères jusqu'à résorption de leurs réserves vitellines.

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Saumon sur frayère en décembre sur le Scorff (56)

Les alevins émergent en mars-avril puis restent sur les radiers pendant un an avant de se métamorphoser en smolt apte aux conditions de vie en mer (salinité, obscurité, ...).

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Tacon à l'abri derrière un caillou

Banc de tacons

 

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 Tacons inventoriés lors d'une pêche d'indice d'abondance en septembre.

Les tacons mesurent généralement entre 7 et 10cm environ 5 mois après l'éclosion selon les années et selon les bassins versants en Bretagne. Des tacons de plus d'un an peuvent également être capturés lors de ces échantillonnages ; ils mesurent alors entre 14 et 18cm.

On distingue nettement les marques sombres en doigts de gant sur les flancs ainsi que les nageoires pectorales développées qui leur confèrent une forte aptitude à la nage.

Dès l'émergence, les jeunes tacons sont territoriaux : chacun a besoin d'une surface minimale qui lui garantisse les ressources alimentaires et le repos. Les tacons vivent en eau douce environ un an puis se transforment en smolts. De profonds changements de leur métabolisme s'opèrent lors de la smoltification. Certains caractères sont visibles : leurs yeux grossissent afin de s'adapter à l'obscurité, leur peau s'épaissit en réponse à la pression osmotique de l'eau salée et ils prennent une robe argentée. D'autres le sont moins : ils perdent leur comportement territorial et se rassemblent en bancs. En avril de l'année suivante, tous les smolts quittent l'eau douce.

Les smolts se dirigent alors vers les zones d'engraissement au Nord de l'Océan Atlantique où la nourriture est abondante. Ils reviendront après un ou deux ans en eau douce pour se reproduire.

Voir la vidéo réalisée par Yvon Le Gars, Aber Image pour la Maison de la Rivière à Sizun sur le cycle de vie du saumon

Le changement global du climat a de nombreuses conséquences sur les migrateurs amphihalins. Les plus connues sont :

  • la diminution de la salinité liée à la fonte des glaciers au niveau des zones d'engraissement
  • la modification des courants océaniques
  • l'augmentation de la température de l'eau à l'aval des fleuves
  • la diminution de la production primaire du milieu océanique

Des études sont menées afin d'évaluer les effets du changement climatique sur les saumons. Les interrogations concernent la maturation précoce possible en raison de l'augmentation de la température de l'eau et de l'amplitude de variation des débits en eau douce. Les interrogations concernent également les modifications des âges de retour en eau douce en raison de conditions de croissance moins favorables en mer. Les saumons qui reviennent du milieu marin sont en effet de plus en plus petits. Leur taille inférieure à ce qu'elle était auparavant diminue les capacités des géniteurs à franchir les obstacles pour atteindre les sites de reproduction.

On constate également que les mâles sont mâtures de plus en plus précocement en eau douce. "La maturation sexuelle n'étant pas antagoniste de la smoltification" (J.L. Baglinère, com.pers.), l'une des conséquences est qu'une fois mâtures sexuellement, les saumons ne partent pas en mer et qu'étant plus petits, ils ont une part moindre dans la reproduction (semence moins performante et en moindre quantité). Par exemple, un saumon de 4 ans a été observé sur le Scorff alors qu'il ne s'était pas encore reproduit.

Le dérèglement climatique a des conséquences à la fois en mer et en rivière à chaque étape vitale du cycle de vie du saumon.

Télécharger le diaporama sur les effet du changement climatique sur le saumon atlantique : d'une perspective individuelle aux dynamiques populationnelles (C.Piou et E.Prevost, 2010)

Télécharger l'étude sur la modification du comportement du saumon de l'atlantique face au réchauffement climatique et à la pollution (S.Fuentes et J. Bon Mardion, 2011

Habitat

Les jeunes saumons vivent non loin des frayères où ils sont nés. Il s'agit de zones courantes de granulométrie grossière bien oxygénées. Étant prédateurs, ils se cachent derrière des cailloux ou autre abris et guettent l'arrivée de proies.

Les saumons adultes peuvent séjourner plus ou moins longtemps à l'aval des fleuves ou dans les estuaires en attendant des conditions de débits et de température favorables.

Régime alimentaire

En rivière, les tacons se nourrissent essentiellement d'invertébrés.

Dans les zones d'engraissement situées entre le Groenland et les îles Féroé, le saumon se nourrit principalement de poissons et de crustacés. C'est la consommation de crustacés (riches en caroténoïdes) qui leur donne une couleur 'saumonée'. A son arrivée en eau douce, le saumon cesse de s'alimenter.

Télécharger la fiche de description complète du saumon atlantique (S. Collin, 2010)

Lire l'article sur l'origine natale des poissons migrateurs gravée dans une pierre d'oreille - Test sur quelques rivières bretonnes (actualité juin 2016)


 Pour aller plus loin...

Couverture_Atlas-poissons-eau-douce_2011

 

"Les poissons d'eau douce de France"

Coordinateurs : Philippe Keith, Henri Persat, Eric Feunteun et Jean Allardi

Biotope Éditions (ISBN Biotope : 978-2-914817-69-1)

Livre_Poissons-de-mer

"Poissons de mer, guide scientifique à l'usage des pêcheurs de France et d'ailleurs"

A. Filleul

Editions Larivière, 2001 (ISBN : 2-914205-20-1)

Ombredane et al., 2012

La truite de mer est la forme migratrice de la truite fario et non une espèces différente. La truite commune regroupe trois formes écologiques :

  • La truite de rivière (ou truite fario) qui reste dans les cours d'eau et garde sa robe juvénile
  • La truite de mer qui met en place des mécanismes d'adaptation à l'eau de mer, développe une robe argentée er un comportement de banc
  • La truite de lac, non présente en Bretagne, qui adopte également une robe plus ou moins argentée

Il n'existe pas de différence génétique entre les formes "marine" et "eau douce" de la truite (Charles et al., 2005). Le caractère migratoire n'est que pour partie héritable, c'est-à-dire que la  truite a la capacité de développer une forme biologique à partir d'une autre. La probabilité qu'un individu devienne une truite de mer est toutefois plus élevée lorsque ces parents sont truites de mer. Dans les cours d'eau côtiers, il n'existe par ailleurs pas deux tactiques de vie distinctes chez la truite mais un continuum s'exprimant à la fois dans le temps (âge de maturation, espérance de vie) et dans l'espace (distance de migration) (Cucherousset et al., 2005). Ces tactiques sont sous le contrôle du taux de croissance aux stades juvéniles et diffèrent selon le sexe et l'année. Outre la migration, les stratégies de vie divergent par un investissement différent chez la femelle en termes de nombre d'ovules et de taille (Acolas et al. 2008).

La truite de mer est un migrateur amphihalin anadrome. Sa biologie est très proche de celle de la forme rivière à l'exception de la phase adulte qui se déroule en mer.

Les adultes remontent les cours d'eau entre mai et janvier pour se reproduire. Elle recherche à partir de novembre des secteurs courants relativement rapides et bien oxygénés, à fond de gravier, favorables à la reproduction.

A l'éclosion, les alevins vésiculés demeurent dans les frayères jusqu'à résorption de leurs réserves vitellines au printemps. Dès lors, les alevins émergent des zones de frayères et commencent à se nourrir de petites proies vivantes.

Suivant les ressources alimentaires disponibles et la densité de juvéniles, les tacons restent 1 à 3 ans en eau douce avant de dévaler vers la mer. Le juvénile de truite de mer, comme le saumon, met en place au printemps des mécanismes d'adaptation à l'eau de mer (smoltification). Cela se traduit par des changements physiologiques, morphologiques (robe argentée) et comportementaux (migration en banc vers la mer). Au cours de cette période, les smolts s'imprègnent des caractéristiques de la rivière pour la retrouver lors de la migration de retour (phénomène de homing).

La truite de mer a la particularité de pouvoir se reproduire plusieurs années consécutives.

Les truites de mer restent près des côtes et n'effectuent pas ou peu de migrations vers les zones de grossissement de l'Atlantique nord, contrairement au saumon.

Truite de mer cycle de vie

Selon la durée du séjour marin, trois types se distinguent :

  • Les finnocks remontent en eau douce après 2 à 3 mois de croissance en mer (seuls les plus grands sont matures)
  • Les truites de mer de "un hiver de mer" remontent en eau douce après un seul hiver passé en mer
  • Les truites de "deux hivers de mer" ou plus ont séjourné au moins deux hivers ne mer avant de revenir en eau douce ou se sont déjà reproduites

Régime alimentaire

La truite est une espèce très opportuniste. Son régime alimentaire varie considérablement en fonction de la disponibilité alimentaire du milieu et des variations saisonnières et journalières. Elle se nouriit de crustacés, d'insectes aquatiques et terrestres, de larves d'insectes, mollusques, poissons...

En rivière, les tacons se nourrissent essentiellement d'invertébrés.

Bibliographie

Acolas M-L., 2008. Déterminisme des tactiques de vie chez la truite commune Salmo trutta : influences maternelles et environnementales sur le comportement migratoire des juvéniles. Thèse. Université de Caen : 242 p.

Acolas M-L., Roussel J-M., Baglinière J-L., 2008. Linking migratory patterns and diet to reproductive traits in female brown trout (Salmo trutta L.) by means of stable isotope analysis on ova. Ecology of freshxater fish, 14 : pp 382-385.

Charles K., Guyomard R., Hoyheim B., Ombredane D., Baglinière J-L., 2005. Lack of genetic differenciation between anadromous and non-anadromous sympatric trout in a Normandy population. Aquatic living ressources, 18 : pp 65-69.

Cucherousset J., Ombredane D., Charles K., Marchand F., Baglinière J-L., 2005. A continuum of life history tactics in a brown trout (Salmo trutta) population. Canadian journal of fisheries and aquatic science, 62 : pp 1600-1610.

Ombredane D., Baglinière J-L, Berebi P., 2012. La truite commune (Salmo trutta, Linné 1758). In "Atlas des poissons d'eau douce", sous presse.


Pour aller plus loin...

Couverture_Atlas-poissons-eau-douce_2011

"Les poissons d'eau douce de France"

Coordinateurs : Philippe Keith, Henri Persat, Eric Feunteun et Jean Allardi

Biotope Éditions (ISBN Biotope : 978-2-914817-69-1)

Livre_Poissons-de-mer

"Poissons de mer, guide scientifique à l'usage des pêcheurs de France et d'ailleurs"

A. Filleul

Editions Larivière, 2001 (ISBN : 2-914205-20-1)